帯状皮質って中間管理職なのか
(5-2)前帯状皮質(個別機能)
7)｢睡眠｣(｢レム睡眠｣｢ノンレム睡眠｣)
7-0)睡眠とは
◎睡眠は、覚醒中に蓄積した疲労を回復する、エネルギーを節約する行為である。それだけではなく更には、心身の休息、身体の細胞レベルでの修復、｢記憶の再構成｣などの高次脳機能にも深く関わる。例えば、下垂体前葉は、睡眠中に成長ホルモンを分泌する。などなどと睡眠は、様々な機能を担っている。
注)｢記憶の再構成｣。脳は、｢睡眠中｣に、昼間に経験や学習した情報から余分な情報を省いて効率よく整理し、｢長期的な記憶｣として処理する。
◎睡眠の種類は、大きく分けて二種類ある。深い1)｢ノンレム睡眠｣は、昼間に酷使した｢大脳皮質｣を睡眠前半で集中的に｢休養｣を取らせる。2)｢レム睡眠｣では、全身の筋肉が弛緩し、エネルギーを節約して｢身体を休める｣。
7-1)睡眠･覚醒と神経伝達物質
◎｢覚醒｣を維持する神経伝達物質には、｢ノルアドレナリン｣(青斑核)、セロトニン、ヒスタミン、アセチルコリン、オレキシンなどがあるが、睡眠中はこれらの神経伝達物質を産生する神経細胞が抑制されている。
◎青斑核(ノルアドレナリン)、外背側被蓋野(アセチルコリン)、腹側被蓋野(ドーパミン)、結節乳頭核(ヒスタミン)、背側縫線核(セロトニン)、外側視床下部(オレキシン)など覚醒系は、中枢神経系に広く投射すると共に、｢上行性網様体賦活系｣を形成していて、｢大脳皮質の覚醒｣状態を制御する。
注1)青斑核神経は、大脳、視床、海馬、小脳、脊髄など中枢の主要なほとんどの脳領域に投射し、これらの部位を支配する。
注2)アセチルコリン作動性神経、グルタミン酸作動性、GABA作動性、各種の神経ペプチドを産生する神経が混在する脚橋被蓋核は、主に大脳皮質、基底核より入力を受け、視床や視蓋、基底核、脳幹網様体へ投射する。基底核-大脳皮質ループおよび網様体脊髄路系を介して、運動の発現や姿勢筋活動の制御に関与する。視床-大脳、大脳基底核投射や網様体賦活系を介して意識レベルや睡眠･覚醒、注意、動機付け、学習の調節に関わる。
注3)視索前野腹外側部は、結節乳頭核にあるヒスタミン作動性神経系と双方向の結合関係を持ち、互いに抑制し合っている。睡眠中枢である視索前野の活動が優性になると、結節乳頭核のヒスタミン作動性神経系が抑制されて、その下流に位置するアセチルコリン神経系の活動も弱められて、徐波睡眠を起こしやすくなる。逆のぼって述べると、覚醒刺激がなくなると覚醒レベルが低下するが、そこからさらに積極的に睡眠状態に入るためには、単に覚醒刺激が無くなるだけでは不十分なので、睡眠中枢である腹外側視索前野からのGABA抑制性刺激が結節乳頭核のヒスタミン作動性神経系に積極的に関与する。
注4)縫線核は、睡眠覚醒リズム･歩行･呼吸などのパターン的な運動や、注意･報酬などの情動や認知機能にも関与する。
注5)｢オレキシン｣産生神経は、小脳を除く中枢神経系全域に広く投射 している。青斑核、縫線核、結節乳頭体核、外背側被蓋核、橋脚被蓋核に特に密な投射がみられる。オレキシン産生神経は、腹側被蓋野に投射しており、ドーパミン作動性神経を活性化する。ノルアドレナリン作動性神経、ヒスタミン作動性神経、ドーパミン作動性神経、セロトニン作動性神経は、オレキシンによって強く活性化される。つまり｢｢覚醒系神経の元締め｣的存在である。それは、レ ム睡眠の制御にかかわる脳幹のアセチルコリン作動性神経(外背側被蓋核と橋脚被蓋核)にも受容体があり、影響を与えている。逆に、オレキシン産生神経は、扁桃体、分界条床核などの大脳辺縁系や視索前野のガバ作動性神経、縫線核のセロトニン作動性神経からの入力を受ける。またオレキシン産生神経は、セロトニン作動性神経やノルアドレナリン作動性神経から抑制の入力を受ける。オレキシン系は、睡眠と覚醒との調節機構の重要な要素であり、情動やエネルギーバランスに応じて、睡眠･覚醒や報酬系、摂食行動(オレキシンは摂食中枢に局在)を適切に制御する統合的な機能を担う。オレキシンが欠乏すると、覚醒を上手く維持できず、睡眠と覚醒の切り替えが不安定となる。
◎ちょっと寄り道だが、睡眠不足によって、扁桃体の過活動を抑止する役割を担う腹側前帯状皮質(32野)のフィードバック機能が低下する。腹側前帯状皮質を含む内側前頭前野は、扁桃体とは機能的、解剖学的に強く線維接続しており、扁桃体の過剰な活動を抑止することで情動制御に寄与する。両者の機能的結合が減弱するほど、左扁桃体の活動が亢進し、左扁桃体の活動が亢進するほど、不安と混乱が高じ、抑うつが強まる。
疑問)何故扁桃体と32野の結合が弱まると、左扁桃体の活動が亢進するのだろうか。
解)ポジティブ(快)感情時には左前頭部の活性化を伴い、ネガティブ感情時は右前頭部の活性化を伴う。情動的匂いに関しては、左前頭前野眼窩部と扁桃体が活性化する。匂いに関して主観的不快感･嫌悪感を感じている時には左扁桃体も活性化している。だが、快不快と左右差に関しては確定していない。
注)顔の表情の知覚は、右半球(左視野)優位である。音声の情動的側面(笑い声や叫び声などの情動音)、イントネーション(語調)の知覚も右半球(左耳)優位である。
